Control biológico en agroecosistemas mediante el manejo de insectos entomofagos
Clara Inés Nicholls / University of California, Davis. Miguel A. Altieri / University of California, Berkeley.
volver Nº 11-12

INTRODUCCION.

La estabilidad ecológica inherente a los ecosistemas naturales y su autorregulación característica, se pierden cuando el hombre modifica las comunidades naturales a través de la ruptura del frágil tejido de interacciones a nivel de comunidades. De todas formas, esta ruptura puede ser reparada restituyendo los elementos hemostáticos perdidos en la comunidad. a través de la adición o el incremento de la biodiversidad funcionan en los ecosistemas agrícolas. Una de las razones más importantes para restaurar y/o mantener la biodiversidad en la agricultura, es que presta una gran variedad de servicios ecológicos.

Uno de estos servicios es la regulación de la abundancia de organismos indeseables a través de la predación, el parasitismo y la competencia (Altieri, 1994). Predadores, parásitos y patógenos actúan como agentes de control natural que, bien manejados, pueden regular la población de herbívoros en un agroecosistema particular.

Esta regulación se llama "control biológico" y DeBach (1964) la define como "la acción de parásitos, predadores o patógenos que mantiene la densidad de la población de un organismo plaga en un promedio menor del que ocurriría en su ausencia". Como ha sido practicado, el control biológico puede ser autosostenido y se diferencia de otras formas de control porque actúa dependiendo de la densidad de la población de plagas. De esta manera, los enemigos naturales aumentan en intensidad y destruyen una gran parte de la población de plagas, en la medida que ésta aumenta en densidad y viceversa (DeBach y Rosen, 1991).

En un sentido estrictamente ecológico, la aplicación del control biológico puede ser considerada como una estrategia válida para restaurar la biodiversidad funcional en ecosistemas agrícolas, al adicionar entomófagos "ausentes" mediante las técnicas clásicas o aumentativas de control biológico, incrementando la concurrencia natural de predadores y parásitos a través de la conservación y el manejo del hábitat. En este artículo se discute el rol de los predadores y parásitos en agroecosistemas y las diferentes estrategias usadas en control biológico, para emplear insectos entomófagos en la regulación de poblaciones de plagas en la agricultura.

Predadores: Rol e Impacto

Los insectos predadores se presentan en muchos grupos, principalmente en los órdenes: coleóptera, odonata, neuroptera, hymenoptera, diptera y hemiptera. Los insectos predadores se alimentan en todos los estados de la presa: huevos, larvas o ninfas, pulpas y adultos. Desde el punto de vista de los hábitos alimenticios, existen dos tipos de predadores, los masticadores tales como cochinitas, Coccinellidae, y escarabajos del suelo Carabidae, los cuales simplemente mastican y devoran sus presa, y aquellos con partes succionadoras en su boca, que chupan el jugo de sus presas. Ejemplo de estos son los chinches asesinos, Reduviidae; larvas de crysopa, Chrysopidae; larvas de moscas, Syrphidae; etc. Los que se alimentan por medio de la succión, generalmente inyectan una sustancia tóxica que inmoviliza a su presa.

La importancia de los predadores en el control biológico natural es crucial. Su papel ha sido evidenciado por la explosión mundial de ácaros en muchos sistemas de cultivo, causada por la ola expansiva del uso de insecticidas químicos, que tiene como resultado la eliminación de los predadores de estos ácaros (Van den Bosch y Messenger, 1973). Este es el caso de los ácaros de la familia Tetranychidae, que se presentan en gran abundancia en los huertos comerciales de manzanas, debido a la eliminación de la población de predadores, por el uso de pesticidas y/o fertilizantes químicos que provocan un mayor vigor nutricional en los manzanares.

La riqueza de especies predadoras en agroecosistemas particulares, puede ser impresionante. Whitcomb y Bell, (1964) reportaron 602 especies de artrópodos predadores en sistemas de algodón en Arkansas y cerca de 1.000 especies de predadores en las siembras de soya en Florida (Whitoomb, 1981). Este tipo de diversidad puede ejercer una importante presión reguladora sobre los herbívoros, lo que llevó a DeBach (1964), a considerar los predadores nativos como un elemento regulador en el "complejo de enemigos naturales de las plagas", al tender a alimentarse de cualquier plaga presente en abundancia. Aún en situaciones donde los predadores son incapaces de alcanzar un control natural por debajo del nivel económico de daño, disminuyen el grado de desarrollo de plagas o reducen la infestación, inclusive en situaciones donde los enemigos naturales específicos sean ineficientes. En campos de algodón del Valle de San Joaquín den California, los predadores son mucho más importantes para el control de algunas plagas de Lepidoptera (Ej. gusano bellotero, gusano enrollador del repollo y gusano soldado de la remolacha), que los parásitos (Van den Bosch y Messenger, 1976). En Canadá, los investigadores encontraron que en huertos de manzanas libres de insecticidas, cinco especies de predadores de la familia Miridae, ejercieron una mortalidad en huevos de la polilla de la manzana del 43,5 al 68,3%. En Maine, EE.UU., se encontró una correlación entre la predación y la reducción de las pobladores de áfidos en cultivos de papas (Croft, 1990).

Entre los predadores menos conocidos se encuentran las arañas, las que pueden tener un tremendo efecto estabilizador en sus presas.

las arañas dependen de un complejo conjunto de presas. El resultado es una diversa comunidad de arañas que se mantiene en constante representación numérica, comunidad que mantiene el control sobre una población asociada de presas, sin llegar a extinguirla. De eta manera, las arañas funcionan como reguladores que limitan el crecimiento exponencial inicial de una población específica de presas (Riechert y Lockley, 1984). En Israel, la población de larvas de la plaga Spodotera littoralis (Lepidóptera: Noctuidae) no desarrolló niveles dañinos en huertos de manzanas con árboles ocupados por arañas, mientras se observó un daño significativo en árboles donde la población de arañas fue removida.

Investigaciones posteriores revelaron que la actividad de las arañas fue responsable de un 98% de la reducción de la densidad larval. La reducción fue resultado del consumo de presas por las larvas de las ramas ocupadas por arañas (34%). En la ausencia de arañas, las larvas abandonaban las ramas con un frecuencia de sólo un 1,4%. En otro estudio, la presencia de especies de arañas de la familia Linyphiidae en parcelas experimentales, determinó un daño significativamente menor en hojas causado por le gusano cortador Spodoptera litura (Lepidóptera: Noctuidae) que el observado en parcelas en las que las arañas habían sido removidas. En este caso, el efecto predatorio primario fue causante del abandono de las larvas de los árboles ocupados por arañas (Riechert y Lockley, 1984).

En los sistemas agrícolas, los predadores pueden ser incrementados mediante liberaciones directas en los campos, cono en el caso de Chrysoperla carnea (Neuroptera: Chrysopidae), varios Coccinellidae, Geocoris (Hemiptera: Lygaeidae), Nabis (Hemiptera: Nabidae), y ácaros Phytoseiidae, o proporcionando alimento suplementario (Ej. soluciones azucaradas, polen, productos a base de levadura, etc.) para retener o atraer especies de predadores específicos a los campos de cultivo (Huffaker y Messenger, 1976).


Parasitoides: Caracteristicas Biológicas, Rol e Impacto.

La mayoría de los insectos que parasitan a otros insectos son parásitos "protelean". Por ejemplo, son parásitos solamente en su estado inmaduro (larval) y llevan una vida libre en su estado adulto. Usualmente consumen todo o casi todo el cuerpo de su huésped y luego pupan, ya sea al interior o al exterior del huésped. Los parasitoides pueden clasificarse como Koinobiontes o idobiontes, dependiendo del lugar donde se desarrollen: dentro del huésped vivo,, en huéspedes muertos o paralizados. El parasitoide adulto emerge de la pupa y se inicia así la próxima generación buscando activamente nuevos huéspedes en los cuales depositar sus huevos. La mayoría de los parásitos adultos requieren de alimento suplementario tales como miel, polen o néctar. Muchos se alimentan de los fluidos del cuerpo de sus huéspedes, como ya mencionamos anteriormente. Otros requieren sólo agua en estado adulto (DeBach y Rossen, 1991).

Los parásitos se pueden categorizar como ectoparásitos, los cuales se alimentan externamente de sus huéspedes, y como endoparásitos, que se alimentan internamente. Los parásitos pueden tener una generación (univoltinos) por una generación del huésped, o dos o mas generaciones (multivoltinos) por cada uno de los huéspedes. El ciclo de vida de los parásitos es usualmente corto, algunos alcanzan usualmente corto, algunos alcanzan desde 10 días hasta 4 semanas aproximadamente, a mediados del verano, pero correspondientemente son más largos en clima frío. Los principales grupos de parásitos usado son el control biológico de plagas de insectos pertenecen a los órdenes: Hymenoptera (la mayoría avispas de las superfamilias Chalcidoidea, Ichneumonoidea y Proctotrupoidea) y Diptera (moscas, especialmente de la familia Tachinidae).

Las investigaciones sobre la diversidad de parásitos del orden Hymenoptera en agroecosistemas, se han concentrado principalmente en el estudio de los complejos de parasitoides que atacan especies de plagas nativa en particular, así como especies exóticas. Algunas especies de plagas soportan gran número de especies de parasitoides tales como: la plaga del trigo Mayetiola destructor (Diptera: Cecidomyiidae), la plaga del tallo en pastos y trigo Cephus pygmaeus *Hymenopetra: Cephidae) el curculionido del coco Promecotheca caeruleipennis (Coleoptera: Curculionidae), Pontania proxima (Hymenoptera: Tenthredinidae) en frijol, y el lepidóptero minador de la hoja del café Perileucoptera coffeella. Diferentes cultivos soportan especies particulares de herbívoros, quienes a su vez son atacados por una o muchas especies de parasitoides (Tabla 1). Sin embargo, esta asociación puede cambiar dependiendo de la ubicación geográfica, intensidad del manejo agrícola y de los arreglos espaciales y temporales de cultivos (Waage y Greathead, 1986).

La relativa complejidad de la comunidad de parasitoides del orden Hymenoptera asociados con diferentes sistemas de cultivo, está determinada por factores biológicos, ambientales y de manejo. En monocultivos de gran escala, la diversidad es eliminada por el uso continuo de pesticidas, la simplificación de la vegetación y otros disturbios del medioambiente. En agroecosistemas menos intervenidos, además de la ausencia de pesticidas, la diversidad de parasitoides parece relacionarse con la diversidad de los cultivos, la cobertura del suelo, la presencia de malezas y la vegetación nativa adyacente a los cultivos. De hecho, los pocos estudios conducidos sobre este tópico, indican que la vegetación asociada con un cultivo en particular, influye en el tipo, abundancia y tiempo de colonización de los parasitoides (Waage y Greathead 1986).

En muchos casos, tan sólo una o dos especies de tales complejos prueban ser vitales en el control biológico natural de importantes plagas de insectos. Por ejemplo, en los cultivos de alfalfa en California la avispa Apanteles medicaginis (Hymenoptera: Braconidae) cumple una función vital en la regulación del número de larvas de Colias eurytheme (Lepidóptera: Pieridae).

Aparentemente este sistema mariposa-avispa se mueve de los tréboles nativos a los cultivos artificiales de alfalfa nuevos e irrigados. Igualmente, en los cultivos de tabaco de Carolina de Norte al comienzo del verano, previo al florecimiento, cuando las plantas están mas susceptibles al daño causado por el gusano cogollero Heliothis virescens (Lepidóptera: Noctuidae), la avispa Campoletis perdistinctus (Hymenoptera : Ichneumonidae) ejerce una alto grado de parasitismo, después del florecimiento y cosecha del tabaco. Con el tiempo, el parasitismo de C. perdistinctus declina y la acción de otro parasitoide Cardiochiles nigriceps (Hymenoptera: Braconidae) se vuelve un importante factor de mortalidad para la plaga (Huffaker y Messenger, 1976). En otros casos, es una combinación de muchas especies de parasitoides la que ejerce la regulación sobre una plaga especifica de insectos (Ehler y Miller, 1978).

Tabla Nro.1
Complejos de Especies Parasitoides Asociados con Insectos plaga
en un rango de Sistemas de Cultivos Anuales

Sistema de Cultivo
Especie Plaga
Nro. de Especies
Parasitoides
Localidad
Algodón Spodoptera exigua
11
California, EE.UU.
Trichoplusia ni
11
California, EE.UU.
Heliothis zea
14
California, EE.UU.
Bucculatrix thurberiella
3
California, EE.UU.
Estigmene acrea
3
California, EE.UU.
Spodoptera praefica
13
California, EE.UU.
Sorgo Schizaphis graminum
3
EE.UU.
Yuca Ernnys ello
4
Brasil, Colombia.
Jatrophobia brasiliensis
4
Islas del Caribe
Saissetia sp.
2
Perú, Cuba
Soya Plathypena scabra
14
Missouri, EE.UU.
Pseudoplusia inludens
12
Lousiana, EE.UU.
Papa Myzus persicae
7
Maine, EE.UU.
Acyrthosiphon solani
5
Maine, EE.UU.
Aphis nasturtii
5
Maine, EE.UU.
Arroz Nephotettix spp.
3
Filipinas
Chilo suppressalis
5
Filipinas
Alfalfa Colias eurytheme
2
California, EE.UU.
Spodoptera exigua
11
California, EE.UU.
Spodoptera (= Prodenia) praefica
13
California, EE.UU.
Heliothis zea
13
California, EE.UU.
Tabaco Heliothis virescens
2
California, EE.UU.

Fuente: Altieri et al., 1993

Estrategias de Control Biológico

Control Biológico Clásico.

El control biológico clásico es la regulación de la población de una plaga mediante enemigos naturales exóticos (parásitos, predadores y/o patógenos) que son importados con este fin. Habitualmente, la plaga clave es una especie exótica que ha alcanzado una alta densidad poblacional en el nuevo ambiente, debido a condiciones más favorables que en su lugar de origen (Rosen y otros, 1994). por lo tanto, la introducción de un enemigo natural específico, autorreproductivo, dependiente de la densidad, con lata capacidad de búsqueda y adaptado a la plaga exótica introducida, resulta ser un control permanente.

(Caltagirone, 1981).

Frecuentemente, debido a que los agentes de control biológico son cuidadosamente seleccionados para que se adapten mejor a sus huéspedes éstos se diseminar espontáneamente a través de todo el rango de sus hospederos, para realizar un control biológico efectivo a un costo relativamente bajo. Caltagirone (1981) describe 12 casos exitosos de proyectos de control biológico clásico en los cuales, pro medio de la introducción de enemigos naturales, las especies plaga tratadas fueron reducidas a un nivel que ya no se considera plaga (Tabla 2).

Por definición, todos los proyectos de control biológico clásico involucran la introducción de enemigos naturales exóticos. En la mayoría de los casos, conduce una exploración en la presunta área de origen de la especie a tratar.

Después de que la exploración ha sido realizada, los insectos entomófagos deben ser introducidos al país donde se encuentra la plaga y ahí son sujetos a cuarentena. Luego, la mayoría de los enemigos naturales son criados masivamente para garantizar la liberación de un considerable número de ellos en los lugares particulares de colonización en diversos ambientes de una región, seguido por repetidas colonizaciones a lo largo del tiempo, si es necesario (Van den Bosch y Messenger, 1973). Los récords históricos indican que solamente el 34% de los intentos de colonización de los enemigos naturales se han realizado exitosamente. Estas bajas tasas de establecimiento pueden deberse a factores tales como una inapropiada selección de enemigos naturales, las diferencias en el clima entre el lugar de origen de los enemigos naturales, el lugar de su liberación y algunas características negativas del cultivo y/o del agroecosistema. Una vez que el establecimiento del enemigo natural es documentado, el efecto de la regulación de éstos en la población de la plaga, necesita ser evaluado incluyendo un análisis económico del costo y de los beneficios sociales involucrados.

Tabla Nro.2
Ejemplos Exitosos de Control Biológico Clásico

Plaga Exótica
Enemigo Natural Introducido
Sistema de Cultivo
Tetranychus urticae
(arañita de dos manchas)
Phytoseiulus persimiles
(predador)
Invernadero
Trialeurodes vaporiarorum
(mosca blanca de los invernaderos)
Encarsia formosa
(parásito)
Invernadero
Nezara viridula Trissolcus basalis
(parásito)
Vegetales-Cultivos de campo
Aleurocanthus woglumi Eretmocerus serius(parásito) Cítricos
Terioaphis trifolii
(pulgón de la alfalfa)
Praon exsoletum, Tioxys complanatus y Aphelinus asychis (parásitos) Alfalfa
Chromaphys juglandicola
(pulgón de los nogales)
Trioxys pallidus
(parásito)
Nogales
Aonidiella aurantii
(escama roja de California)
Aphytis spp.
(parásito)
Cítricos
Parlatoria oleae
(escama del olivo)
Aphytis maulicornis y Coccophagoides utilis (parásitos) Olivos
Quadraspidiotus perniciosus
(escama de San José)
Prospaltella perniciosi Frutales
Antonina graminis Anagyrus antoninae (parásito) Pastos
Operophtera brumata Cyzenis albicans y Agrypon flaveolatum (parásitos) Manzanos
Oryctes rhinoceros Rabdionvirus oryctes(baculovirus) Palma de coco y aceite

Fuente: Caltagirone, 1981

Control Biológico Aumentativo.

Esta estrategia requiere la propagación masiva y la perdió dicha liberación de enemigos naturales exóticos o nativos, que puedan multiplicarse durante la estación de crecimiento del cultivo, pero que no se espera se conviertan en una parte permanente del ecosistema (Batra, 1982). La liberación aumentativa puede realizarse con expectativas de corto o largo plazo, dependiendo de la especie plaga a tratar las especies de enemigos naturales y el cultivo.

Cuba es el único país que en la actualidad está experimentando un masivo crecimiento de la técnica de control biológico aumentativo.

Este país ha sufrido una reducción del 89% en la importación de fertilizantes y pesticidas, y para garantizar la seguridad alimentaria, investigadores y agricultores han impulsado proyectos masivos de control biológico. Para finales de 1994, unos 222 Centros de producción de insectos entomófagos y entomófagos (CREEs) han sido creados (Rosset y Benjamin, 1993).

En dichos centros se producen cantidades de avispas parasitoides del género Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae), y algunos entomopatógenos tales como : Beauvaria bassiana (78 toneladas métricas), Bacillus thuringiensis (1,312 toneladas), Verticillum lecanii (196 toneladas) y Metarhizium anisopliae (142 toneladas) para el control de varias plagas en los principales cultivos en Cuba (Tabla 3).

En EE.UU., el éxito del control biológico aumentativo depende del número total de individuos liberados (Ables y Ridgeway, 1981). Entre los agentes biológicos más comunes, comercialmente disponibles, se encuentran: Trichogramma spp., Chrysopa carnea y algunos patógenos de insectos tales como Bacillus thuringiensis, B. popillae, Beauvaria bassiana y varios virus de la poliedrois nuclear, Además, existe una gran cantidad de enemigos naturales potenciales para el control biológico aumentativo de Heliothis spp. en numerosos cultivos. Algunos ejemplos incluyen Cardiochiles carnea (Hymenoptera: Braconidae), Trichogramma spp, Microplitis croceips (Hymenoptera: Braconidae) y Campoletis sonorensis (Hymenoptera: Ichneumonidae).

Los áfidos en muchos cultivos presentan también un amplio rango de parasitismo por Praon spp, Lysiphlebus spp, Aphidius spp, Diaeretiella spp (Hymenoptera: Aphidiidae) y otros, los que pueden ser criado y liberados masivamente (Huffaker y Messenger, 1976). Ejemplos seleccionados de entomófagos con potencial para control biológico aumentativo en EE.UU. aparecen en la Tabla 4 (Ables y Ridgeway, 1981).

En el algodón, la investigaciones han demostrado que de 50.00 a 100.00 Trichogramma spp por acre, deben ser liberados con intervalos de 2-5 días, durante el máximo período de oviposición de Heliothis spp para incrementar significativamente el parasitismo y obtener el máximo contra. Otros trabajos indican que la liberaciones más de 28,000 Lysipheblus testaceipes por acre, no disminuyeron las poblaciones de áfidos por debajo del umbral económico, bajo condiciones de monocultivos en la planicies altas de Texas. Por otro lado, estudios recientes con semioquímicos (Ej. kairomonas) demostraron la gran posibilidad de incrementar la respuesta y eficacia de muchos parasitoides bajo condiciones de monocultivos (Nordlund y otros, 1981). La gran utilidad de las kairomonas, se debería a su efecto sobre la agregación y/o retención de los parásitos liberados en lugares específicos (Hoy y Herzog, 1985).

El control aumentativo puede ser muy efectivo a nivel de costo. Muchas empresas están comercializando un gran número de avispas parasitoides, el predador de áfidos Chysopa carnea, y entomopatógenos tales como Bacillus thuringiensis, B. popillae, Beauvaria bassiana, y muchos virus de la poliedrosis nuclear. En la década de los ochenta, los costos de los tratamientos fueron aproximadamente de US$ 24.70 a US$ 29.60 por hectárea en huertos de cítricos o manzana y de US$ 133 a US$ 2.398 por hectárea en invernaderos (Batra, 1982). Hoy en día los precios se mantienen competitivos.

Tabla Nro.3
Organismos Biológicos para el Control de Insectos Plaga en Cuba

Organismos
Cultivo
Plaga
Bacillus thuringiensis col Pieris sp.
tomate Heliothis, Spodoptera
pimentón  
yuca Erynnis sp.
yuca Spodoptera
batata Spodoptera
papa Heliothis
maíz  
tabaco  
Beauveria bassiana banano Cosmopolites sordidus
  batata Curculionidae(picudos)
  arroz  
  cítricos  
Metarhizium anisopliae pastos Cercopidae(salivitas)
arroz Curculionidae
cítricos  
Paecilomyces lilacinus guayaba Nemátodos del género
café Meloidogyne
banana Meloidogyne
  Nemátodos: Radopholus similis
Verticillium lecanii tomate Mosca blanca
pimentón Mosca blanca
pepino Mosca blanca
calabaza  
papa Mosca blanca
frijol Mosca blanca
Trichogramma sp. pastos Mocis sp.
yuca Erynnis sp.
Trichogramma sp. caña azúcar Barreneadores
Pheidole megacephala batata picudos

Fuente: Rosset y Benjamin, 1995.

Conservación y manejo del hábitat

Este enfoque pone énfasis en el manejo de agroecosistemas, con el objetivo de proveer un ambiente general conducentes a la conservación y crecimiento de una biota compleja de enemigos naturales. Las posibilidades de incrementar las poblaciones de artrópodos benéficos predatorio y parásito efectivo, son viables a través del manejo de hábitat, que a su vez media la disponibilidad de alimentos, refugio y otros recursos dentro y fuera del cultivo (Huffaker y Messenger, 1976). Pequeños cambios en las prácticas agrícolas pueden causar incremento sustancial en la población de enemigos naturales durante el período crítico de crecimiento de los cultivos. Algunas prácticas pueden simplemente incluir la eliminación del uso de pesticidas químicos o evitar prácticas disturbantes tales como el control de malezas con herbicidas y el arado. Con la eliminación total de pesticidas, se puede restituir la diversidad biológica y conducir un control biológico efectivo de plagas específicas. En Costa Rica, en el transcursos de dos años, los insectos plaga de banano alcanzaron niveles por debajo del umbral económico, dado el incremento en el parasitismo y la predación por parte de algunos enemigos naturales, luego del abandono de los insecticidas Dieldrin y Carbaryl. Igualmente en nogales de California, el control biológico natural de dos especies de escamas, se logró rápidamente a parasitoides de la familia Encytridae y después de la eliminación total del uso del DDT (Croft, 1990).

Algunas veces, es necesario proveer recursos suplementarios como la construcción de nidos artificiales para la Polistes annularis (Hymenoptera: Vespidae) lo que ha incrementado la predación de plagas tales como Alabama argillacea (Lepidoptera: Noctuidae) en algodón y Manduca sexta (Lepidoptera: Sphingidae) en el tabaco. La aspersión de alimento suplementarios (mezcla de levadura, azúcar y agua) multiplicó seis veces la oviposición de Chrysopa carnea e incrementó la abundancia de Syrphidae, Coccinellidae y Malaciidae en parcelas de algodón y alfalfa. Para mejorar la sobrevivencia y reproducción de insectos benéficos en un agroecosistema, es conveniente tener poblaciones alternativas de presas fluctuantes, permanentemente a niveles subeconómicos presentes en los cultivos (Van de Bosch y Messenger, 1976). Por ejemplo, en Sudáfrica la abundancia relativa de áfidos en repollos, fue un factor determinante en la efectividad de los predadores contra larvas de Plutella macolipennis (Lepidóptera: Plutellidae). La introducción de poblaciones de huéspedes garantizó una gran efectividad en el control de Pieris (Lepidoptera: Pieridae) en el campo. La continua liberación de mariposas. Pieris fértiles incrementó diez veces por encima de la población normal en la primavera, permitiendo a los parásitos Trichogramma evanescens y Cotesia rubecula incrementarse tempranamente y mantenerse a un nivel efectivo durante la estación de crecimiento (Van den Bosch y Messenger, 1973).

Tabla 4
Algunos enemigos naturales con potencial para el
control biológico aumentativo en EE.UU.

Enemigo natural
candidatoal aumento
Plaga Sistema de Cultivo
ACARI Tetranychus medanieli manzanos
Typhlodromus spp. Steneotarsonemus pallidus fresas
Phytoseiulus spp. Tetranychus urticae fresas
HEMIPTERA Tetranychusspp. cultivo en invernadero
Jalysus spinosus   Heliothis virescens
tabaco  
Manduca spp.
NEUROPTERA    
Chrysopa carnea   Heliothis spp. cultivos para fibra y alimento
Pseudococcus spp. peras, otras frutas
Trichoplusia ni repollo
pulgones papas
COLEOPTERA    
Stethorus picipes Oligonychus punicaca aguacate, otras frutas yvegetales
Coccinella spp. Pulgones vegetales, frutas y nueces
Cryptolacmus montrouzieri Chanchito blanco(Margarodidae)
Cítricos 
HYMENOPTERA    
Bracon Kirkpatricki Pectinophora gossypiella algodón
Bracon mellitor Anthonomus grandis algodón
Macrocentrus anclyvorus Grapholitha molesta duraznos
Chelonus blackburni P. Gossypiella algodón
Apanteles melanoscelus Lymantria dispar forestales
Apanteles rebecula Pieris rapae repollo
Microplitis croceipes Heliothis spp. numerosos cultivos
Campoletis sonorensis Heliothis spp. numerosos cultivos
Praon spp. Pulgones numerosos cultivos
Lysiphlebus spp. Pulgones numerosos cultivos
Aphidius smithi Acyrtosiphon pisum arveja y otros vegetales
Diaeretiella spp. Pulgones col
Aphytis melinus Escama roja de California Cítricos
Encarsia formosa Moscas blancas cultivos en invernadero
Pediobius foveolatus Epilachna spp. soya, legumb., calabaza
Trichogramma spp.           Heliothis cultivos/fibra y alimento
Plusiine (Noctuidae) cultivos/fibra y alimento
Pieris spp. col
Manduca spp. tabaco, tomates
Ostrinia nubilalis maíz
Laspeyresia pomonella manzanos, otras frutas
DIPTERA    
Lixophaga diatraeae diatraea spp. caña azúcar
Eucelatoria spp. Heliothis spp. numerosos cultivos
Voria ruralis Trichopusia ni col, otros cultivos

Fuente: Ables y Ridgeway, 1991

Es ampliamente aceptado que la diversidad de la agroecosistema está asociada con la estabilidad a largo plazo de las poblaciones de insectos presentes, probablemente porque una variedad de parásitos, siempre disponibles para suprimir el crecimiento de la población potencial de especies de plagas. La dispersión de cultivos entre otras más difícil de migración y la búsqueda queda de plantas hospederas y consecuentemente afectar el crecimiento exponencial de fitóagos o patógenos (Andow, 1991). La diversificación de agroecosistema resulta generalmente en el incremento de oportunidades ambientales para los enemigos naturales, y tales para los enemigos naturales y, consecuentemente en el mejoramiento del control biológico de plagas. La amplia variedad de diez años vegetacionales disponibles en forma de policultivos, sistemas diversificados de cultivo-malezas, cultivos de cobertura y muchos vivos, y su efecto sobre la población de plagas y enemigos naturales asociados, han sido extensamente revisados . (Altieri, 1994 y referencias ahí incluidas). Algunos factores relacionados con la regulación de plagas en agroecosistemas diversificados incluyen: el incremento de la población de parasitoides y predadores, la disponibilidad de huéspedes y/o presas para los enemigos naturales, la disminución en la colonización y reproducción de las plagas, la inhibición de la alimentación mediante repelentes químicos de plantas no atractivas a las plagas, la prevención del movimiento y aumento de emigración de plagas, y la óptima sincronización entre enemigos naturales y plagas.

En general, está bien documentado que en agroecosistemas de policultivos hay un incremento en la abundancia de predadores y parásitos, ocasionado por al expansión de la disponibilidad de presas alternativas, fuentes de néctar y microhábitats apropiados (Altieri, 1994). En la Tabla 5 se presentan varios ejemplos de plagas observados en policultivos.

Al incrementar la diversidad de plantas dentro del campo se puede facilitar el contra, biológico. Varios trabajos realizados en la ex URSS, indican que el uso de plantas productores de néctar en huertos de frutales, eran un recursos alimenticio importante para incrementar las efectividad de insectos entomófagos. Experimentos de campo en el norte de Cáucaso, demostraron que la siembra de Phacelia spp en los huertos, incrementaba el parasitismo de Quadraspidiotus perniciosus por su parásito Aphytis proclia (Hymenoptera: Aphidiidae). Tres siembras sucesivas de flores Phacelia en estos campos, incrementó el parasitismo alrededor de un 70%. Estas mismas plantas han demostrado, además un incremento en la abundancia de Aphelynus mali (Hymenoptera: Aphelinidae) para el control de los áfidos de la manzana, y una marcada actividad del parásito Trichogramma spp, en el mismo cultivo (Van den Bosch y Telford 1964).

La manipulación de la vegetación natural adyacente a los campos de cultivo, puede ser también usada par promover el control biológico, ya que las sobrevivencia y actividad de muchos enemigos naturales depende en general de los recursos ofrecidos por la vegetación contigua al campo. Los cercos vivos y otros aspectos del paisaje han recibido gran atención en Europa, debido a sus efectos en la distribución y abundancia de artrópodos en las áreas adyacentes a los cultivos (Fry, 1995). En general, se reconoce la importancia de la vegetación natural alrededor de los campos de cultivo como reserva de enemigos naturales de plagas (van Emden, 1965). Estos hábitats pueden ser importante como sitios alternos para la hibernación de algunos enemigos naturales, o como áreas con recursos alimenticios tales como polen o néctar para parásitos y predadores. Muchos estudios han documentado el movimiento de enemigos naturales desde los márgenes hacia el centro de los cultivos demostrando un mayor nivel de control biológico en hileras de cultivos adyacentes a vegetación natural (Altieri, 1994). Estudios de los parásitos Tachinidae e Ichneumonidae atacando Barathara brassicae y Plutella xylostella fueron conducidos cerca de Moscú y los datos muestran que la eficiencia del parasitismo fue substancialmente mayor en hileras de repollos cercanas a márgenes con plantas floración de la familia umbelífera (Huffaker y Messenger, 1976).

Tabla 5
Ejemplos de Sistemas de Cultivo Múltiples que Previenen la
Explosión de Plagas Mediante el Incremento de Enemigos Naturales

Sistema Múltiple de Cultivos
Plaga Regulada
Factores Involucrados
Cultivos de Brassica y frijol Brevicoryne brassicae y Delia brassicae Alta predación e interrupción del comportamiento de oviposición
Bruselas intercaladas con habas y/o mostazas Phyllotreta cruciferae y áfidos de la col Brevicoryne brassicae Reducción de la apariencia de la planta, actúa como cultivo trampa, incrementando el control biológico
Coles intercaladas con trébol rojo Erioischia brassicae, Pieris rapae Interferencia con colonización e incremento de carabidos en el suelo
Yuca intercalada con caupí Moscas blancas, Aleurotrachelus socialis y Trialeurodes variabilis Cambios en el vigor de la planta e incremento en la abundancia de enemigos naturales
Maíz intercalado con habas y calabaza Pulgones, Tetranychus urticae y Macrodactylus sp. Incremento en la abundancia de predadores.
Maíz intercalado con batata Diabrotica spp. y cicadelidos Agallia lingula Incremento en el parasitismo
Algodón intercalado con caupí forrajero Picudo Anthonomus grandis Incremento en la población del parásito Eurytoma sp.
Policultivo de algodón con sorgo o maíz Gusano de maíz Heliothis zea Incremento en la abundancia de predadores
Franjas de cultivo de algodón y alfalfa Chinches Lygus hesperus y L. elisus Prevención de la emigración y sincronización entre las plagas y los enemigos naturales.
Duraznos intercalados con fresas Enrollador de la hoja de la fresa Ancylis comptana y polilla Grapholita molesta Incremento de población de parásitos(Macrocentrus ancylivora, Microbracon gelechise y lixophaga variabilis).
Maní intercalado con maíz Berreneador del maíz Ostrinia furnacalis Abundancia de arañas (Lycosa sp.)
Sésamo intercalado con algodón Heliothis spp. Incremento en la abundancia de insectos benéficos y cultivos trampa.

Fuente: Altieri, 1994

En California, se ha observado que el parásito de huevos Anagrus epos (Hymenoptera: Mymaridae) es efectivo en el control del cicadelido de la uva Erytroneura elegantula (Homoptera: Cicadellidae) en viñedos adyacentes a moras silvestres, puesto que estas albergan otro cicadelido Dikrella cruentata que no es considerada plaga, pero sus huevos sirve, en invierno, como único alimento par el parásito Anagrus. Estudios recientes muestran, además que ciruelos plantados alrededor de los viñedos tienden a incrementar la población de "Anagrus epos y promover parasitismo temprano en la estación (Flint y Roberts, 1988). También en California en el Valle de San Joaquín, el parasitismo del gusano de la alfalfa, Colias eurytheme pro Apanteles medicaginis fue mucho mayor en secciones del campo donde las malezas se encontraban en floración junto a los canales de irrigación, en contraste con áreas de cultivo donde la maleza fue destruida (DeBach, 1964).

Figura 1
Efectos del manejo del agroecosistema y prácticas culturales
asociados con la diversidad de enemigos naturales y la abundancia de insectos plaga.

Conclusiones

En control biológico por medio de la importación, incremento y/o conservación de los enemigos naturales, puede proveer una regulación de especies de plagas a largo plazo, asumiendo que se dé un apropiado manejo cultura de los agroecosistemas (descartando prácticas agrícolas destructivas e incrementando la diversificación de los sistemas de cultivo), garantizando así un ambiente apropiado para incrementar la abundancia y la eficacia de predadores y parásitos. Bajo estas condiciones, el control biológico puede convertirse en una estrategia potencialmente autoperpetuante, garantizando un control a bajo costo y con un mínimo o inexistente impacto ambiental (Flint y Roberts, 1989).

La agricultura comercial a gran escala que involucra cultivos con complejos problemas de plagas, requiere inicialmente de la integración de métodos de control químico y cultura, asociado a un uso cuidadoso de enemigos naturales. Para convertir estos sistemas a otro totalmente dependientes del control biológico, se requerirá de un proceso escalonado de conversión agroecológica que incluye, el uso eficiente de pesticidas (IMPM), la sustitución de insumos (el reemplazo de insecticida químicos por insecticidas botánicos o microbiológicos),finalizando con el rediseño del sistema agrícola diversificado, que deben proveer la condiciones medioambientales necesarias para el desarrollo de enemigos naturales, permitiendo el agroecosistema auspiciar su propia protección natural como plagas (Altieri, 1994).

Sistemas de cultivo diversificado, como los basado en policultivos, agroforestería o uso de cultivos de cobertura en huertos frutales, han sido el tópico principal de muchas investigaciones recientes. Estos se relaciona con la amplia evidencia que ha emergido en la actualidad, de que estos sistemas de cultivo son más sustentables y conservan mejor los recursos naturales (Vandermeer, 1995). Muchos de estos atributos de sustentabilidad están asociados con los altos niveles de biodiversidad funcional (incluyendo enemigos naturales) inherentes a los sistemas complejos de cultivo. La clave es identificar el tipo de biodiversidad que es deseable para mantener o incrementar, de manera de auspiciar los servicios ecológicos deseados, y determinar así los mejores prácticas que se podrían implementar para incrementar los componentes de biodiversidad.

Como se muestra en la Fig. 1 son muchas las prácticas y diseños que tiene un gran potencia para modificar la biodiversidad funcional. La idea es implementar un manejo. La idea es implementar un manejo eficaz de las prácticas agrícolas con el objeto de incrementar y regenerar el tipo de biodiversidad que pueda subsidiar la sustentabilidad de los agroecosistemas, a través del mejoramiento de la eficacia del control biológico de plagas.



BIBLIOGRAFÍA

  • Ables, J.R y R.L. Ridgeway, 1981. Augmentation of entomophagous arthropods to control insect pests and mites. In: Biological control i crop production. g. Papavizas (ed.) Allanheld, Osmun Pub. London.
  • Altieri, M.A. 1994. Biodiversity and pest management in agroecosystms, Haworth Press, N.Y. 185 p.
  • Altieri, M.A., J.A. Cure y M.A. Garcia 1993. The role and enhancement of parasitic hymenoptera biodiversity in agroecosystems. In: Hymenoptera and biodiversity. La Salle/Gauld eds. CAB Int, Wallingford, UK.
  • Andow, D.A. 1991. Vegetational diversity and arthropod population response. Ann. Rev. Entomology.
  • Batra, S.W.T. 1982. Biological control in agroecosystems. Science. 215:134-139.
  • Caltagirone, C.E. 1981. Landmark examples in classical biological control. Ann. Rev. Entomology. 26:213-32
  • Croft, B.A. 1990. Arthropod biological control agents and pesticides. J. Wiley & Sons, N.Y.
  • DeBach, P y D. Rosen, 1991. Biological control by natural enemies. Cambridge Univ. Press.
  • Ehler, L.E y J.C. Miller, 1978. Biological control in temporary agroecosystems. Entomophaga. 23:213-32.
  • Flint, M.L. y P.A. Roberts, 1989. Using crop diversity to manage pest problems, some California examples. American Journal of Alternative Agriculture. 3:164-167.
  • Fry, G. 1995. Landscape ecology of insect movement in arable ecosystems. IN: Ecology and integrated farming systems. D.M. Glen et al. Eds. J. Wiley & Sons, Bristol UK.
  • Hagen, K.S., S. Bombosch y J.A. McMurtry 1976. The biology and impact of predators. In: Theory and Practice of biological Control C.B.
  • Hall, R.W. y L.E. Ehler. 1976. Rate of establishment of natural enemies in classical biological control. Bull of Entom. S. of Amer. 25:280-282.
  • Hoy, M.A. y D.C. Herzog, 1985 Biological control in agriculture IPM systems. Acad. Press. Orlando.
  • Huffaker, C.B. y P.S. Messenger 1976. Theory and practice of biological control. Acad. Press. N.Y.
  • Luck, R.F. 1981. Parasitic insect introduced as biological control agents for arthropod pests. In: Pimentel, D. (Ed. Handbook of pest management in agriculture. Vol II Boca Ratón, Florida CRC Press.
  • Nordland, D.A. , R.L. Jones y W.J. Lewis, 1981. Semiochemicals: their role in pest control. J. Wiley & Sons, N.Y.
  • Papavizas, G.C. 1981. Biological control in crop production. Beltsville Symposia in agricultural research. Allanheld, Osmun Pub. London 461.
  • Price, P.W. 1981. Semiochemicals in evolutionary time. In: Semiochemicals: Their role in pest control. pp. 251-279 D.A. Nordlund, R.L. Jones and W.J. Lewis. eds. J. Wiley & Sons, NY./
  • Riechert, S.E. y T. Lockley, 1984. Spiders as biological control agents, Ann Rev. Entomology.
  • Rosen, D. y otros 1994. Pest management in the tropics: biological control a Florida perspective intercept. Andover.
  • Rosset, P y M Benjamin , 1993 Two steps backward, one step forward: Cuba's nationwide experiment with organic agriculture Global exchange, S. Francisco.
  • van de Bosch, R. y P.S. Messenger, 1973. Biological control. Intext Educational Publishers. N.Y.
  • Van de Bosch, R Y P.S. Messenger, y A.P. Gutiérrez 1982. An introduction to the biological control. Plenum press, N.Y. 247 p.
  • Van Driesche, R.G. y T.S. Bellow 1996. Biological control. Chapman and Hall, N, York.
  • Waage, J. y D. Greathead, 1986 Insect parasitoide. Academic Press, London.
  • Whitcomb, W.H. y K.O. Bell, 1964, Predaceous insects, spiders and mites in Arkansas cotton fields. Ark. Agric. Exp. Sta. Bull.
  • Whitcomb, W.H. 1981. the use of predators in insect control. In CRS Handbook of pest Management in Agr. Vol II Pimentel ed. CRC Press, B, raton, FL.
 
Derechos Reservados a Clades © ® 2003 / 2004.
Desarrollo por: Marco A. Martínez Farias